水稻抽穗期是指水稻從播種到抽穗(開花)所經(jīng)歷的時間,是決定水稻種植區(qū)域和適應(yīng)性的一個重要農(nóng)藝性狀。調(diào)控水稻抽穗期基因關(guān)系網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜,目前認(rèn)為在水稻中存在兩條相對保守的調(diào)控途徑(Hd1-Hd3a/RFT1)和(Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1)。Ehd1通過調(diào)控成花素基因Hd3a和RFT1的表達(dá)來控制水稻開花,Ehd1作為開花途徑的核心因子,受多種因子調(diào)控。盡管很多個水稻抽穗期基因已被鑒定,但水稻抽穗期關(guān)系網(wǎng)絡(luò)并不完善,依然需要不斷挖掘新的調(diào)控基因,同時進(jìn)行功能解析,才能進(jìn)一步應(yīng)用于水稻的分子設(shè)計育種。
JIPB近日在線發(fā)表了中科院東北地理所卜慶云課題組研究論文,發(fā)現(xiàn)一個堿性亮氨酸拉鏈轉(zhuǎn)錄因子bZIP71是水稻開花的抑制子,且遺傳分析表明,bZIP71發(fā)揮功能不依賴于Heading date 2(Hd2)、Hd4和Hd5等,而是通過與多梳抑制復(fù)合體2(PRC2)的兩個成員SDG711(SET domain group protein 711)和FIE2(Fertilization independent endosperm 2)的互作,調(diào)控Ehd1的H3K27me3水平。
卜慶云課題組研究發(fā)現(xiàn)bZIP71過量表達(dá)延遲水稻開花,bZIP71敲除突變體提早開花。Ehd1、Hd3a和RFT1在bZIP71過量表達(dá)植株中低于野生型,在bZIP71突變體中高于野生型,表明了bZIP71負(fù)調(diào)控水稻的抽穗期;bZIP71蛋白定位于細(xì)胞核中,具有轉(zhuǎn)錄激活活性及DNA結(jié)合能力;進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)表明,bZIP71發(fā)揮功能不依賴于Ehd1上游的調(diào)控因子Hd4、Hd5、和Hd2等,而是直接結(jié)合到Ehd1的啟動子區(qū)域并抑制其表達(dá)。
那么,bZIP71作為一個具有轉(zhuǎn)錄激活因子是如何發(fā)揮抑制靶基因Ehd1表達(dá)的呢?深入研究發(fā)現(xiàn),bZIP71與SDG711和FIE2互作,進(jìn)而招募這兩個PRC2成員到Ehd1啟動子區(qū)域,調(diào)控Ehd1的H3K27me3水平,導(dǎo)致bZIP71過量表達(dá)植株中 Ehd1的H3K27me3水平顯著升高,在bZIP71突變體中降低;此外, bZIP71位于Ehd1的遺傳學(xué)上游,而且二者呈現(xiàn)相反的光周期節(jié)律性表達(dá)模式。
卜慶云研究員課題組近年來在水稻抽穗期調(diào)控研究和分子育種方面中取得了一系列進(jìn)展,探明了Hd2和Hd4是控制東北地區(qū)水稻抽穗期的主效基因,決定品種在不同積溫帶的分布;系統(tǒng)鑒定了東北水稻抽穗期的主效和微效基因;首次利用基因編輯技術(shù)縮短水稻抽穗期,有助于快速的引進(jìn)南方水稻資源和使水稻種植區(qū)域北移;針對Hd2啟動子區(qū)域的uORF進(jìn)行基因編輯,可以延遲抽穗期;審定了粳禾系列水稻品種4個;這篇論文發(fā)現(xiàn)了調(diào)控水稻抽穗期的新基因bZIP71并解析分子機(jī)制,進(jìn)一步豐富了水稻抽穗期網(wǎng)絡(luò)。
東北地理所助理研究員李秀峰為論文的第一作者,中國水稻研究所張健研究員、東北地理所方軍研究員和卜慶云研究員為通訊作者,東北林業(yè)大學(xué)的管清杰副教授和孟威副教授也參與了該工作。該研究得到了國家自然科學(xué)基金和中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會項(xiàng)目的資助。